Ruch składników w roślinie musi być kontrolowany

Tego lata sytuacja w rolnictwie jest trudna, o czym nie trzeba nikogo przekonywać. Mam wrażenie, że nawet sama dyskusja na ten temat wywołuje u Rolników frustracje. Wcale się nie dziwię. Jednak z każdej sytuacji kryzysowej warto wyciągnąć wnioski, które być może zaprocentują w przyszłości. Z tego powodu podejmiemy dzisiaj trudny temat związany z przemieszczaniem składników w roślinie. Wszystko po to, żeby zrozumieć istotę kontroli gospodarki azotem w warunkach stresu, a takim jest przecież niedobór wody w fazach krytycznych. Przy okazji wyjaśnijmy, że faza krytyczna to okres w rozwoju rośliny, kluczowy dla przyszłego plonu. Mówiąc wprost – każdy, nawet pozornie niewielki stres (na przykład żywieniowy, związany z warunkami pogodowymi i/lub presją patogenów) ma nieodwracalne konsekwencje na przyszłość.

O TRANSPORCIE

Być może nie zdajemy sobie z tego sprawy, ale w roślinie przebiega co najmniej kilka szlaków, którymi przemieszczają się woda, jony, proste związki chemiczne, a nawet substancje o bardzo złożonej budowie. Transport w obrębie rośliny może przebiegać dwukierunkowo. Jeśli następuje z wierzchołkowych lub wyżej położonych części powiemy o kierunku bazypetalnym. W sytuacji gdy migracja ma miejsce z niżej położonych tkanek do wierzchołkowej części rośliny mowa jest o kierunku akropetalnym. Transport na dłuższe odległości przebiega wiązkami łyko-drzewnymi czyli we floemie lub ksylemie. Zasadnicza różnica polega na tym, że we floemie transportowane są głównie związki organiczne (zwane też asymilatami) oraz jony w obu kierunkach tj. bazypetalnym i akropetalnym. Z kolei w ksylemie przemieszczają się woda i składniki mineralne tylko w jednym kierunku (z dołu ku górze). Zależności te przedstawia poniższy schemat (ryc. 1).

Rycina 2. Drogi transportu w roślinie. Źródło: Kozłowska 2007

Nie będziemy dalej wchodzić w zawiłości fizjologiczne, skupimy się teraz na transporcie azotu i związków organicznych, ponieważ są to – obok wody – główne czynniki wzrostu rośliny.

Tak zwane asymilaty (węglowodany) powstają w organach fotosyntetyzujących czyli głównie w liściach, a także w łodygach. Dla dobrego funkcjonowania skomplikowanego organizmu roślinnego konieczne jest przemieszczanie tych związków oraz produktów pochodnych (na przykład aminokwasów) w dwóch różnych kierunkach. Pisałem już wielokrotnie o translokacji z liści do organów generatywnych (kłosów, łuszczyn, kolb). Zakładam, że to jest względnie łatwo sobie wyobrazić. Tymczasem migracja asymilatów musi odbywać się także we floemie ku dołowi czyli de facto do korzeni. Naturalne staje się więc pytanie po co? Przyczyn jest co najmniej kilka, lecz najważniejszymi są:

1. Konieczność zapewnienia roślinie substratów, stanowiących materiał budulcowy do rozwoju korzeni, zależnie od uprawianego gatunku. Ten złożony mechanizm jest zawsze stymulowany przez powstanie tak zwanej strefy wyczerpania składnika/składników w glebie. W sytuacji gdy na danym obszarze kontrolowanym przez siłę ssącą korzenia brakuje zasobów jakiegoś pierwiastka (przykładowo azotu) roślina rozbudowuje korzenie boczne i/lub główny w kierunku miejsc bardziej zasobnych. Ten sam układ przyczynowo-skutkowy dotyczy penetracji profilu glebowego w poszukiwaniu wody.
2. Związki organiczne stanowią także źródło energii w procesie pobierania (przemieszczania) jonów z roztworu glebowego do wnętrza korzenia. Większość składników pobierana jest czynnie, co wymaga energii zmagazynowanej w ATP. Energia ta powstaje przecież pierwotnie w liściu, a związki energetyczne muszą być przemieszczone do korzeni lub zostają zsyntetyzowane bezpośrednio w korzeniach, z określonych substratów. Duże ilości energii potrzebne są na przykład do asymilacji azotu amonowego pobieranego z gleby.

Dla lepszego zrozumienia wyobraźmy sobie trzy etapy transportu czyli najpierw załadunek, potem transport właściwy, a następnie rozładunek floemu.

Czas wyjaśnić do czego potrzebna jest nam ta wiedza. Sprawny załadunek węglowodanów czyli przygotowanie do transportu odbywa się z udziałem potasu. Dochodzi wówczas do specyficznego symportu sacharozy wraz z kationami K⁺. Jony potasowe odpowiadają też za ruch azotu w roślinie (ryc. 2). Dzieje się to z wykorzystaniem energii zmagazynowanej w ATP, której uwalnianie jest warunkowane przez enzym ATP-azę, aktywowany przez magnez. Otrzymujemy więc informację, że aby cały ten szlak transportowy ruszył z miejsca potrzebne są – oprócz transportowanej cząsteczki – także potas, fosfor (składnik ATP) i magnez. Sam transport właściwy nie wymaga energii. Rozładunek floemu w miejscach docelowych (komórkach akceptorów) następuje zgodnie z malejącym gradientem chemicznym sacharozy, co także nie wymaga wysokich nakładów energetycznych, lecz jest wypadkową ogólnego stanu fizjologicznego rośliny związanego między innymi z odpowiednim zaopatrzeniem w mikroelementy.

Rycina 2. Znaczenie potasu w pobieraniu i transporcie związków węgla (C) i azotu (N). Źródło: Grzebisz, 2003

Co ważne, procesy te zachodzą praktycznie w całym sezonie wegetacyjnym. W początkowym okresie wzrostu szczególnie ważny jest transport „w dół”. Mówimy wtedy najpierw o fazie wschodów, potem o wzroście wegetatywnym. W tym czasie roślina intensywnie pracuje nad zgromadzeniem możliwie dużych zasobów wody i składników mineralnych, a do tego potrzebny jest sprawny system korzeniowy oraz szybki transport w obu kierunkach: liście – system korzeniowy oraz system korzeniowy – liście (ryc. 2). Jeśli w tym okresie tempo omawianych procesów z jakiegoś powodu będzie spowolnione, roślina nie zbuduje odpowiedniej struktury biomasy (relacji części nadziemnych do korzeni) oraz pierwotnych komponentów plonu. Komponenty te, zależnie od uprawianej rośliny, obejmują na przykład: liczbę pięterek w kłosie (liczba ziarniaków), ziarniaków w rzędzie zawiązka kolby, rozgałęzień bocznych i łuszczyn w rzepaku czy strąków u roślin bobowatych. Krótko przed kwitnieniem następuje zwykle spowolnienie wzrostu biomasy wegetatywnej (liści, łodyg), ale to nie oznacza, że usługi transportowe w roślinie ulegają wyhamowaniu. Wręcz przeciwnie. Kwitnienie zapoczątkowuje rozwój ziarniaków, nasion. To z kolei wiąże się z ogromnym zapotrzebowaniem na węglowodany w kłosie, kolbie, łuszczynie czy strąku. W fazie generatywnej dominującym jest akropetalny kierunek transportu (w górę). Omówione wcześniej zasady związane z szybkim załadunkiem i rozładunkiem floemu ciągle obowiązują, a to znaczy, że rola potasu, fosforu, magnezu i mikroelementów nie zmniejsza się.

CO SIĘ STAŁO W TYM ROKU?

Najpierw już w fazie strzelania w źdźbło zbóż i w okresie intensywnego wzrostu rzepaku ozimego (zakończonego pąkowaniem) w wielu regionach kraju występowały okresowe niedobory opadów. Z opresji obronną ręką wyszły plantacje odpowiednio zaopatrzone w azot i inne składniki, bo zadziałały mechanizmy związane z przystosowaniem rośliny do penetracji warstwy ornej i podglebia. Z jednym zastrzeżeniem – samo przygotowanie rośliny do poszukiwań to jedno, zapewnienie odpowiedniej produktywności gleby, budowanej przez lata, to drugie. Można założyć, że na tym etapie skutki stresów abiotycznych udało się skutecznie złagodzić.

Najgorsze nadeszło w momencie gdy pszenice (te siane jesienią) osiągnęły stadium BBCH 73 -75 (dojrzałość mleczna ziarniaków) oraz na przełomie końca rozwoju owoców (nasion) i początku dojrzewania rzepaku ozimego (BBCH 77 – 82). W wyniku pojawienia się temperatur powyżej 35^oC, w warunkach przedłużającej się suszy glebowej, mówiąc kolokwialnie: roślinom odcięło prąd. W tych warunkach na niektórych plantacjach nastąpiły nieodwracalne zmiany anatomiczne, które uniemożliwiły normalny transport wody i asymilatów do organów generatywnych.

TERAZ NAJWAŻNIEJSZE (!). W tych ekstremalnie trudnych warunkach relatywnie najmniejsze straty w plonie wystąpiły w stanowiskach, w których udało się zbilansować składniki w okresie wiosny. Prawdopodobnie scenariusz wydarzeń był następujący: niedobory wody w fazie wegetatywnej (przed kwitnieniem) spowodowały, że rośliny uruchomiły specjalne mechanizmy związane z wystąpieniem deficytu wody. Odpowiedzią na ten deficyt było między innymi wzmożone (szybkie) przemieszczanie asymilatów do kłosów i łuszczyn. Jednak efektywny transport asymilatów mógł następować tylko wtedy, gdy rośliny były dobrze zaopatrzone w fosfor, potas i magnez oraz mikroelementy (zwłaszcza miedź). Wymiernym skutkiem efektywnego transportu była możliwie duża akumulacja suchej masy w kłosach i łuszczynach zanim odcięło prąd. Jeśli natomiast plantacja już w okresie wzrostu wegetatywnego cierpiała na niedobory składników (niekoniecznie widoczne gołym okiem), reakcja na stres przed i po kwitnieniu była niemożliwa dlatego plantacje te ostatecznie przegrały.

W tym miejscu pojawia się pytanie, co oznacza stwierdzenie: ostatecznie przegrały. W jednym ze znanych mi doświadczeń polowych, prowadzonych w tym roku, plony rzepaku ozimego w wariancie z deficytem azotu były niekiedy większe niż na poletkach, na których zastosowano pełne nawożenie tym składnikiem. Z jednej strony deficyt azotu i brak wody spowodowały wcześniejsze kwitnienie i szybsze dojrzewanie, w tym transport asymilatów do łuszczyn. Z drugiej strony pełna dawka azotu, dłuższa wegetacja, lecz brak pełnego zbilansowania pozostałych składników, opóźniły retrogradację węglowodanów z liści do łuszczyn, która po odcięciu prądu (fizycznej deformacji szlaków przewodzących) stała się niemożliwa. Efekt: plony kontrolne (poletka nienawożone azotem) kształtowały się na podobnym poziomie (niekiedy większym) niż te nawożone pełną dawką azotu.

Spójrzmy teraz na poniższą fotografię zrobioną w połowie lipca tego roku (fot. 1)

Fotografia 1. Pole z pszenicą ozimą, lipiec 2019 (fot. J. Potarzycki)

Znam dobrze historię tego pola. Na przełomie krzewienia i strzelania w źdźbło rośliny wyglądały rewelacyjnie (wyprzedzały co najmniej o tydzień w wegetacji inne pszenice). W okresie kwitnienia kłosy rokowały bardzo dobrze. Niestety w końcowym okresie wzrostu łan poległ zupełnie. Na taki a nie inny rozwój wypadków złożyło się klika przyczyn: przeszacowana dawka azotu i niedostateczne użycie retardantów oraz złe zbilansowanie składników odpowiedzialnych za syntezę tkanek mechanicznych, między innymi potasu i wapnia. Jestem przekonany, że rośliny były nieodpowiednio przygotowane by udźwignąć spory potencjał wynikający z dawki azotu, przy jednocześnie niekorzystnych warunkach pogodowych.

PRZYGOTOWAĆ STANOWISKO

Przed nami okres intensywnych prac związanych z odpowiednim przygotowaniem stanowiska pod rośliny ozime. Najmniej czasu jest na polach przeznaczonych pod zasiew rzepaku ozimego. Dlatego trzeba działać sprawnie. To jest ostatni moment na wysycenie gleby kationami (K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺) oraz siarką i fosforem. Celowo napisałem wysycić, a nie nawozić. To wprawdzie tylko gra słów, ale moim celem jest uświadomienie Czytelnikom jak ważne jest zgromadzenie odpowiednich zasobów (zapasów) składników mineralnych, po to by w następnym roku rośliny mogły łatwiej przetrwać stres.

Oferta firmy Luvena jest pod tym względem bardzo zróżnicowana i w zależności od potrzeb (zasobność gleby, uprawiany gatunek) oraz preferencji Rolnika (nawozy pojedyncze lub wieloskładnikowe) każdy znajdzie dla siebie odpowiednie rozwiązanie. Ważne aby w dawce nawozowej znalazło się możliwie dużo potasu – składnika o najszerszym spectrum działania w warunkach stresu abiotycznego i biotycznego. O wapń jestem spokojny, ponieważ praktycznie w każdym nawozie z Lubonia znajduje się ten pierwiastek. Wyjątek stanowi chyba tylko sól potasowa (KCl). W okresie późnego lata warto rozważyć dodatkowe zastosowanie nowego nawozu Luboplon Cal-Mag, jako źródła wapnia i magnezu, a także w trosce o odczyn gleby.

Zapamiętaj! O przygotowaniu roślin do walki ze stresem, który może pojawić się wiosną, trzeba myśleć na etapie przygotowania stanowiska pod zasiew roślin ozimych.