EKSPERT RADZI
Nie bez przyczyny powiedziano, że potrzeba jest matką wynalazków. Przysłowie to tłumaczy podejmowanie nowych wyzwań, które z pozoru wydają się być nie do zrealizowania. W przypadku branży agro impuls do prowadzenia badań nakierowanych na poszukiwanie oszczędności, bez ograniczenia poziomu produkcji, częściej niż w innych sektorach płynie bezpośrednio od zainteresowanych. Reakcją na wysokie i niestabilne ceny azotu stało się poszukiwanie nowych możliwości pozyskania tego składnika z atmosfery. Obecnie, na każdym spotkaniu dotyczącym produkcji roślinnej, dyskusje o wiązaniu azotu przez bakterie to realność, a ewentualne różnice polegają tylko na tym czy przekaz idzie z mównicy czy z kuluarów.
Zawsze nowe rozwiązania budzą emocje, to naturalne. Tak jest w przypadku bakterii endofitycznych, które, choć znane od dawna, w ostatnich latach stały się hitem. Niepoprawni entuzjaści widzą w mikroorganizmach rozwiązanie wszystkich problemów związanych z nakładami na nawożenie azotem, umiarkowani optymiści doceniają wsparcie bakterii w bilansowaniu azotu w lanie/plantacji i na bieżąco obserwują efekty, sceptycy jak to sceptycy – skrytykują, często zanim cokolwiek sprawdzą.
Żywy organizm nie funkcjonuje w oderwaniu od zewnętrznych warunków wzrostu, to jasne. Dotyczy to także bakterii wiążących azot. Pozostawione same nie dadzą rady. Potrzebują wsparcia, od którego także zależy to, czy umiarkowani optymiści docenią znaczenie mikrobów w odżywieniu rośliny azotem i innymi składnikami, w tym także fosforem i siarką. To jeden z powodów, dla których konieczne było powyższe wprowadzenie. Ale po kolei. Dzisiaj skupimy się na bakteriach wiążących azot, lecz w powiązaniu z zapotrzebowaniem na inne składniki mineralne.
Różne oblicza diazotrofów
Bakterie odżywiające się azotem atmosferycznym określane są jako diazotrofy (od jedzące/przyswajające diazot czyli N2). Do tej grupy należą też archeony (pierwotnie bezjądrowe jednokomórkowce). Generalnie bakterie zdolne do diazotrofii dzieli się na trzy grupy:
- Wolnożyjące czyli diazotrofy glebowe;
- Symbiotyczne – zasiedlające brodawki na korzeniach, ściśle współżyjące z rośliną;
- Diazotrofy metabolizmu rośliny, w tym zdolne do kolonizacji tkanek roślinnych (bakterie endofityczne);
Dla właściwego zrozumienia istoty problemu poruszanego w dzisiejszym wpisie potrzebna jest krótka charakterystyka każdej z grup.
Pierwszą stanowią wolnożyjące bakterie glebowe. Są to bakterie o bardzo dużym potencjale do asymilacji azotu z powietrza, lecz niestety potwierdzanym głównie w laboratorium. W warunkach glebowych, gdzie mikroby skazane są na poszukiwanie źródeł energii, sprawy bardzo się komplikują. Pozyskanie 1 kg N wymaga ekwiwalentu kilkunastu kg C organicznego (Corg) potrzebnych na związanie azotu i bieżący metabolizm. Z punktu widzenia poprawy bilansu azotu w glebie bakterie te są coraz częściej uważane za mało perspektywiczne.
Najlepiej rozpoznane są bakterie żyjące w symbiozie z roślinami, których różnorodność, obejmująca około 140 gatunków, jest najmniejsza spośród wymienionych grup mikroorganizmów. To mutualistyczne współżycie oparte na obopólnych korzyściach najczęściej kojarzone jest z roślinami bobowatymi, choć znane są także współdziałania niektórych promieniowców z olszą lub rzewnią. Niekwestionowaną korzyścią dla rośliny uprawnej jest pozyskanie „darmowego” azotu (tab. 1). Zwykle w resztkach roślinnych, zależnie od uprawianego gatunku, może pozostać na polu średnio 120-150 kg N/ha. Nie jest to azot dostępny od zaraz, konieczna staje się aktywność innej grupy bakterii glebowych, które dokonają mineralizacji wspomnianych resztek roślinnych.
Tabela 1. Wydajność wiązania azotu przez bakterie symbiotyczne (źródło: Kotecki 2020)
Wróćmy jednak do bakterii symbiotycznych i postawmy pytanie: czy rzeczywiście związany azot jest całkowicie darmowy? Bakterie w zamian za dostarczone zasoby azotu upomną się o energię, będą korzystać z elektronów niezbędne do redukcji N2. Proszę uruchomić na chwilę wyobraźnię i uświadomić sobie, że związanie 150 kg azotu wymaga aktywności fotosyntetycznej rośliny pozwalającej na wyprodukowanie co najmniej kilkaset kilogramów asymilatów (w przeliczeniu na Corg.). Niektóre źródła podają, że są to wartości przekraczające 2 tysiące kg/ha. W takiej sytuacji roślina musi wykazać dużą aktywność metaboliczną, a ta wymaga odpowiedniego zaopatrzenia w składniki mineralne. Co ważne, nie tylko makro, lecz także mikroelementy. Wrócimy jeszcze do tego w kolejnych akapitach.
Trzecia z wymienionych grup bakterii określana jako diazotrofy metabolizmu rośliny obejmuje gatunki związane (stowarzyszone) z rośliną w dwojaki sposób. Niektóre żyją w glebie w bezpośredniej strefie oddziaływania korzeni (ryzosferze) korzystając z wydzielin korzeniowych, których produkcja przez roślinę w sezonie wegetacyjnym jest niemała, liczona w tysiącach kilogramów. Im roślina lepiej odżywiona, tym bogatsza pula związków i jonów wydalanych przez korzenie. Bakterie zaspokajają więc swoje bieżące potrzeby w oparciu o dwa źródła, które uogólniając określimy jako roślina i gleba.
Nieco inny układ zależności występuje w przypadku bakterii metabiomu rośliny nazywanych endofitycznymi, zasiedlającymi tkanki roślinne. Jest to bardzo dynamicznie rozwijająca się sfera badań naukowych prowadzonych nie tylko w warunkach laboratoryjnych, lecz także polowych. Endofity mogą zasiedlać wnętrza komórek tworzących organy nadziemne, co ważne – różnych gatunków roślin. Dostarczone w formie nalistnej wspomagają roślinę w pozyskiwaniu azotu. Niektóre publikacje naukowe wiążą obecność tych mikroorganizmów także z wpływem na syntezę auksyn (hormonów wzrostowych), rozwojem włośników i zwiększeniem odporności systemicznej. W odniesieniu do Mathylobacterium potwierdzono zdolność do utleniania etylenu i metanolu – związków, które przyspieszają starzenie roślin. Prawdą jest, że bakterie wykorzystują wspomniane związki we własnym metabolizmie. To jednak nie wystarczy. Konieczne jest stworzenie mikroorganizmom komfortu potrzebnego do wytworzenia przez roślinę względnie dużej biomasy, zasobnej w składniki mineralne.
Dlaczego potrzebne jest wsparcie?
To bardzo złożony temat. Rozpocznijmy od przygotowania rośliny na przyjęcie ważnych i pomocnych gości czyli bakterii. W tym kontekście bardzo ważny jest wybór stanowiska, które powinno być zasobne w potas i fosfor oraz dostarczenie magnezu i siarki, co w polskich warunkach glebowych musi być standardem.
W przypadku łanów/plantacji oczekujących na diaztrofoy metabolizmu rośliny niezbędna jest startowa podaż azotu. Dawka ta musi uwzględniać specyfikę uprawianego gatunku. Inna będzie dla kukurydzy w typie stay-green, która ma plonować na poziomie 12 t ziarna/ha, inna dla zboża jarego i spodziewanego plonu nie większego niż 6 t/ha. Jeszcze inną strategię ustalenia dawki nawozu azotowego przyjmuje się przed siewem rośliny bobowatej, która często zakłada wręcz rezygnację z nawożenia azotem. Wszystko po to, by roślina w pierwszych tygodniach wegetacji była odpowiednio przygotowana na podjęcie współpracy z bakteriami. W przypadku bakterii brodawkowych szczególnie ważne jest jeszcze zbudowanie odpowiednio dużej biomasy korzeniowej przez bobowate, gotowej do zasiedlenia przez mikroorganizmy. Dlatego dla tej grupy roślin tak ważne jest stosowanie nawozów bogatych w fosfor i wapń.
Stworzenie warunków do rozwoju biomasy jako miejsca bytowania mikroorganizmów to jedno. Konieczne jest jeszcze spełnienie drugiego warunku. Efektywne wiązanie azotu atmosferycznego jest możliwe tylko w sytuacji dużej aktywności kompleksu enzymatycznego zwanego nitrogenazą (ryc. 1).
Rycina 1. Kompleks enzymatyczny nitrogenazy (opracowanie Potarzycki); wykorzystano grafikę z Grzebisz 2008
Funkcjonowanie tego kompleksu warunkuje ferredoksyna, stąd konieczne jest dobre zaopatrzenie rośliny w siarkę i żelazo. W skład nitrogenazy wchodzą białka bogate w molibden i wspomniane już żelazo. Do tego potrzebna jest energia zmagazynowana w ATP, co z kolei w naturalny sposób musi być kojarzone z odpowiednią podażą fosforu, jako składnika wchodzącego w skład związków energetycznych (ryc. 2). Zredukowanie tylko 1 cząsteczki N2 do NH4 wymaga nakładu energii równej 16 ATP. Zgromadzenie dużych zasobów energii to tylko połowa sukcesu. Energia ta może zostać uwolniona w obecności enzymu ATP-azy, którego aktywność jest stymulowana przez jony magnezowe (Mg2+). Pojawia się więc kolejny pierwiastek wspierający cały ten złożony łańcuch zdarzeń.
Rycina 2. Schemat budowy ATP Źródło rysunku: https://zpe.gov.pl; Englishsquare.pl sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0; dostępność 27.05.2022
Ponadto w przypadku roślin bobowatych konieczna jest także miedź pełniąca funkcje ochronne w stosunku do brodawek, zarówno w kontekście mechanicznym jak i chemicznym (leghemoglobina), co wynika z wiązania tlenu, którego nadmiar przeszkadza w sprawnym funkcjonowaniu nitrogenazy. Przykłady badań w tym zakresie zaczerpnięte z polskiej literatury zamieszczono w tabelach 2 i 3.
Tabela 2. Wpływ miedzi na aktywność nitrogenazy i liczbę zawiązanych brodawek przez bobik (opracowano na podstawie badań opublikowanych przez Curyło, 2000)
Tabela 3. Wpływ nawożenia siarką na aktywność nitrogenazy w roślinach bobu (opracowano na podstawie Niewiadomska i in. 2015)
Oznacza to, że istnieje silny związek między stanem zaopatrzenia roślin w składniki mineralne a efektywnością wiązania azotu przez bakterie. Z tego powodu w tytule wpisu powiedziano, że same nie dadzą rady. Graficzne podsumowanie tego tematu zamieszczono na rycinie 3.
Rycina 3. Składniki mineralne niezbędne do efektywnego wiązania azotu przez bakterie (opracowanie Potarzycki); wykorzystane grafiki roślin pobrane ze strony https://pl.dreamstime.com
Wybór wariantów nawożenia jest spory
W firmie Luvena asortyment nawozów niezbędnych do tego by odpowiednio przygotować stanowisko pod uprawę określonego gatunku jest spory. Jeśli decydujemy się na wykorzystanie nawozów pojedynczych, szczególnie z myślą o bobowatych, warto rozważyć zastosowanie SUPERFOSFATU PROSTEGO – jako nośnika nie tylko fosforu, lecz także siarki i wapnia. Należy przypomnieć, że rośliny bobowate świetnie radzą sobie z wykorzystywaniem składników z nawozów typu LUBOFOS, ze względu na umiejętność zakwaszania rizosfery. Powyższe stwierdzenia dotyczą także poplonów, na które zdecydujemy się późnym latem.
W przypadku roślin, które planujemy zasiedlić nalistnie diazotrfami strategię nawożenia należy dostosować do wymagań gatunkowych poszczególnych roślin i rozważyć dodatkowo podaż siarki i magnezu. Można to zrobić przedsiewnie lub pogłównie (we wczesnych stadiach rozwojowych) w formie nawozu LUBOPLON MAG-MAKS. Konieczne jest także zastosowanie żelaza i molibdenu (w formie płynnej, w okresie wegetacji).
